Меню

Фазные и тонические скелетные мышцы

ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТЬЮ

Скелетные мышцы управляются достаточно однообразно: каждое мышечное волокно мышцы получает аксон от соответствующего мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга. Обычно один мотонейрон иннервирует одновременно несколько мы­шечных волокон (двигательная единица). Этот мотонейрон называется альфа-мотонейро­ном (в отличие от гамма-мотонейрона, иннервирующего интрафузальные мышечные во­локна мышечного рецептора).

К мотонейрону подходят различные воздействия от коры больших полушарий (пирамидный путь) или от подкорковых структур мозга, от среднего и продолговатого мозга (экстрапирамид­ный путь) и благодаря этому мышцы вовлекаются в движение. Для того, чтобы управление было эффективным, необходимо наличие обратной связи — центральные структуры мозга долж­ны «знать» о состоянии соответствующей мышцы. Обратная связь осуществляется прежде все­го с участием рецепторов, расположенных в самих мышцах — это мышечные веретена и сухо­жильные рецепторы Гольджи. Они улавливают соответственно степень растяжения мышцы, а также силу, которую развивает данная мышца, и посылают информацию в ЦНС.

Управление гладкими мышцами принципиально отличается от управления скелетной му­скулатурой. Гладкие мышцы получают одновременно несколько воздействий, благодаря чему могут менять свою активность: как правило — от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе мозга и спинном мозге, и вегетативных ганглиях, — симпатические нейро!Ш свое влияние оказывают с участием адренергических синапсов, парасимпатические — с участием холинергических синапсов. Существует также влияние метасимлатическоЙ нервной системы (периферические, или внутриорганные рефлекторные дуги), а также желез внутренней секреции (например, за счет выделения адреналина, окситоцнна) и биологически активных веществ, вырабатываемых в соответствующем регионе тела, например, за счет про­дукции брадикинина или гистамина. Все эти воздействия оказывают либо стимулирующее воздействие, либо тормозное (конкретно это зависит от вида мышцы, характера рецепторов, ионных каналов, которыми управляют эти рецепторы). В свою очередь, активность симпати­ческой и парасимпатической системы, интенсивность выделения гормонов н БАВ контроли­руется и регулируется со стороны высших отделов мозга. Следовательно, гладкая мускулату­ра управляется и высшими отделами. Но, в отличие от управления скелетной мускулатурой (произвольной),»при управлении активностью гладких мышц высшие отделы мозга не спо­собны, как правило, произвольно менять деятельность этих мышц (поэтому они называются непроизвольными мышцами). Однако возможность управления высшими отделами мозга ва­рьирует и зависит от тренированности этих механизмов управления.

Обратная связь между гладкими мышцами и центрами тоже существует, но ее выражен­ность и значение не так отчетливы и просты для анализа, как в отношении скелетной муску­латуры. Чаще всего деятельность гладких мышц оценивается по конечному результату, например, по величине артериального давления (с помощью барорецепторов) или по вели­чине растяжения стенки органа (мочевой пузырь) и т. п.

РЕЖИМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

Для скелетной мышцыхарактерны два основных режима сокращения — изометричес­кий и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы

фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) — она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое со­кращение не является «чисто» изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является «чисто» изотоническим (элементы смешения все-таки есть, несомненно), то пред­ложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение» — смешанное по характеру.

Понятия «изотонический», «изометрический» важны для анализа сократительной ак­тивности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотони­ческий режимы (и, как промежуточный — ауксотоническнй). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой пере­крыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление ста­нет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования — происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила — сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение — это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода

Рис. 6. Миограммы мышц.

В — Запись сокращений икроножной мышцы лягушки при различной частоте наносимых раздражений:

а —кривая сокращений: 1 —одиночное сокращение, 2 — зубчатый тетанус, 3 — глад­кий тетанус, 4 — оптимум, 5

пессимум; б отметка частоты раздражений. Г — Миограмма гладкой мышцы желудка лягушки;

20

(латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной ак­тивности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую — ее падение до исходной величи­ны. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При реги­страции сократительной активности в изотоническом режиме (например; в условиях обыч­ной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30—80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражений (через нерв), но с большим интервалом; при кото­ром всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-Й фазы, то мыш­ца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем вся­кое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (рас­слабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удли­нения), возникает частичная суммация — сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то воз­никает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называе­мый гладкий тетанус.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения (интервала между раз­дражителями). Если каждый последующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (по­вышенной возбудимости), то ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты раздражения получила название оптимума и пессимума частоты раздражения. Например, импульсы с частотой 30 Гц (30 имп/с) вызывают тетанус высотой 10 мм миографической записи, импульсы, идущие с частотой 50 Гц — 15 мм, с частотой 200 Гц — 3 мм. В этом примере 50 Гц — оптимальная частота, 200 Гц — пессимальная. Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов — например, 20 имп/с, 40 имп/с, или 50 имл/с. Таким образом, меняя частоту посылки импульсов к мышечным волокнам, альфа-мотонейрон мо­жет регулировать величину сократительного ответа своего мышечного пула.

Читайте также:  Рельефные мышцы убрать живот

Все наши сокращения возникают в ответ на импульсную стимуляцию частотного харак­тера и являются тетаническими.

Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности — та»к называемая контрак­тура. В экспериментальных условиях ее легко получить путем воздействия на мышцы, на­пример, гиперкалиевым раствором: он вызывает длительную деполяризацию мембраны, и это приводит к достаточно длительной активности мышцы (калиевая контрактура). Кофеин тоже вызывает контрактуру (кофеиновую) — длительное сокращение, которое держится в течение всего времени, пока в растворе содержится кофеин, Кофеиновая контрактура ЯВ’ ляется следствием высвобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма, В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении мышцы, которое не управляется корой (волей человека), Природа патологических контрактур различна.

Для гладких мышц виды сокращений иные. Для так называемых тонических гладких мышц в условиях «покоя» характерно наличие базального тонуса — некоторой активности. Если мышцу обработать веществом, полностью снимающим эту тоническую активность, то мышца расслабится и тем самым «покажет», что до момента обработки она имела опре-

деленное напряжение. В ответ на различного рода воздействия (медиаторы вегетативной нервной системы, гормоны, БАВ) базальный тонус будет меняться медленно (в течение минут): соответственно повышаться (при действии стимуляторов сократительной активно­сти) или уменьшаться (ингибиторы сократительной активности). Например, в ответ на ад­реналин мышечная полоска из аорты кролика повышает базальный тонус, а в ответ на аце-тилхолин — снижает его.

Для фазно-тонических мышц ситуация иная. Во-первых, у части таких мышц в условиях «покоя» имеется базальный тонус и фазная активность: мышца спонтанно периодически укорачивается и удлиняется (имеет место спонтанная фазная активность). Фазное сокраще­ние протекает очень медленно — намного медленнее, чем сокращение скелетной мышцы (например, сокращение матки беременной женщины происходит в течение 1—2 минут). При действии раздражителя — стимулятора сократительной активности — может повы­шаться исходный базальный тонус и одновременно меняется фазная активность — возрас­тает ее амплитуда и частота генерации сокращений. Во всех случаях фазная активность — это вариант одиночных, а не тетанических сокращений. При действии ингибитора происхо­дит снижение базального тонуса, уменьшение частоты генерации фазных сокращений или амплитуды вплоть до полной остановки генерации фазных сокращений.

У других фазно-тонических мышц в условиях покоя имеет место базальный тонус, а спонтанных фазных сокращений нет. В ответ на стимулятор такая мышца может увеличить исходный базальный тонус и одновременно начать генерировать фазные сокращения (триг-герный эффект вещества-стимулятора).

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Источник

ТОНУС

Тонус (греч. tonos напряжение) — постоянная (фоновая) активность нервных центров, некоторых тканей и органов, обеспечивающая их готовность к действию. Тонус является одним из проявлений гомеостаза в организме и одновременно одним из механизмов его поддержания (см. Гомеостаз). Так, постоянство Тонуса гладких мышц стенок артерий является одним из условий поддержания АД на гомеостатическом уровне.

На практике обычно выделяют Тонус нервных центров, Тонус скелетных и Тонус гладких мышц.

Тонус нервных центров

Тонус нервных центров (нервный тонус) обусловлен притоком импульсов с соответствующих рецептивных полей (см. Рецепторные зоны) и восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации (см.). Нейронам ретикулярной формации свойственна стойкая импульсная фоновая активность, связанная с высокой хим. чувствительностью мембраны ее клеток и конвергенцией к пей коллатералей от огромного количества сенсорных путей. Поэтому, как правило, влияние ретикулярной формации на другие структуры носит тонический характер. В поддержании Т. нервных центров, помимо афферентной импульсации, поступающей от периферических рецепторов, а также от ретикулярной формации, участвуют различные гуморальные раздражители (гормоны, уровень парциального напряжения углекислоты в крови и т. д.). Постоянная фоновая активность нервных центров делает возможным существование тонических рефлексов (см. Рефлекс) и поддержание в целостном организме состояния бодрствования.

Для оценки состояния в. н. с. применяет термин «тонус вегетативной нервной системы». Нарушение тонуса в. н. с. является фактором, способствующим дезадаптации и развитию соматической патологии (см. Вегетативная нервная система).

Мышечный тонус

Все мышцы никогда не бывают полностью расслабленными, в них сохраняется нек-рое напряжение — мышечный Т. Такое состояние мышечной ткани сопровождается изменением ее биоэлектрических характеристик и незначительным сокращением, определяемым по характеру механических параметров мышцы (т. е. ее вязкости, упругости, ненагруженной длине, сопротивлению, к-рое мышца оказывает растягивающему усилию, и т. д.). Часто термин «мышечный тонус» применяется для обозначения процессов мышечного сокращения, связанных с позными рефлексами (см. Поза), длительными медленными сокращениями гладких мышц, сопровождающимися незначительными энергетическими затратами.

Для определения Т. мышц применяют различные методы — прямые, основанные на определении пассивного сопротивления мышцы ее предельному растяжению, и косвенные, когда величину тонуса оценивают по сопутствующим изменениям механических характеристик мышечной ткани. К прямым методам можно отнести методы Моссо (1896) и И. Н. Филимонова (1925), применение к-рых позволяет регистрировать не только кривую сопротивления мышцы при пассивном движении, но и отдельные этапы движения во времени. В методе Бромана (1949) сочетается изучение сопротивления пассивному растяжению мышцы и электромиографическая регистрация процессов, протекающих при этом. К косвенным методам определения мышечного Т. относится измерение поперечной твердости (резистентности) мышц по глубине погружения (вдавливания) в мышцу груза.

Тонус скелетных мышц имеет рефлекторную природу. Деафферентация конечностей у «спинальной лягушки» путем перерезки задних корешков сопровождается исчезновением мышечного Т. (тонус Брондгеста). В этом опыте наблюдается зависимость Т. моторных нервных центров и Т. скелетных мышц от импульсации с проприоцепторов мышц.

К мышечным проприоцепторам (см.) относятся мышечные веретена и сухожильные органы. Мышечные рецепторы — это специализированные клетки, к-рые реагируют на изменения длины и напряжения мышц, происходящие при их растяжении или сокращении. Веретена соединены с мышечными волокнами параллельно, а сухожильные органы — последовательно. Поэтому сокращение мышцы сопровождается возбуждением сухожильных органов и снижением импульсации в рецепторах веретен. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон и окружающей их соединительнотканной капсулы, к-рая покрывает веретено не полностью; полюса наиболее длинных волокон выходят за ее пределы. Мышечные волокна (см. Мышечная ткань), входящие в состав веретена, получили название интрафузальных (внутриверетенных), а основные волокна скелетной мышцы — экстрафузальных (вневеретеппых). Спирали и кольца, образующие первичное нервное окончание, расположены экваториально, и каждая спираль получает ветвь от толстого афферентного волокна; каждому веретену соответствует одно афферентное волокно. Вторичные окончания расположены ближе к полюсам веретена и иннервируются более тонкими нервными волокнами (см.).

Читайте также:  Причина тризма жевательных мышц

Эфферентная иннервация веретен осуществляется тонкими аксонами мотонейронов, относящихся к группе А гамма-нервных волокон (гамма-эфферентная иннервация). Экстрафузальные волокна иннервируются толстыми А альфа-нервными волокнами. Небольшая часть веретен у млекопитающих получает иннервацию от ветвей альфа-нервного волокна. Но интрафузальные волокна снабжаются не только альфа-нервными волокнами: на интрафузальных волокнах того же веретена оканчиваются и гамма-нервные волокна. Все эфферентные волокна, поступающие в веретено, называются фузимоторными.

При сокращении интрафузальных волокон растягивается экваториальная область веретена, в результате чего происходит смещение витков спирали рецептора, и как следствие — возникновение ритмической биоэлектрической активности. Изолированное раздражение гамма-волокон на фоне блокады проведения возбуждения по альфа-эфферентным волокнам не сопровождается приростом мышечного напряжения, но приводит к усилению импульсации в афферентных волокнах.

Импульсация гамма-мотонейронов усиливает активность мышечного веретена. Раздражение первичных окончаний активирует альфа-мотонейроны мышцы и ее синергистов. При этом активность альфа-мотонейронов мышц-антагонистов тормозится. Так как первичные окончания могут быть растянуты в результате активности фузимоторных нервов, то возникло предположение о возможности возбуждения альфа-мотонейронов через гамма-петлю.

Наряду с активацией α-мотонейронов через систему мышечных веретен возможно и их прямое возбуждение. В мышцах-разгибателях возбуждение вторичных окончаний вызывает торможение активности α-мотонейронов. При осуществлении миотатических рефлексов (т. е. рефлексов на растяжение) раздражению, вызывающему возбуждение первичных окончаний, противодействуют активация сухожильных органов, вторичных рецепторов и разгрузка веретен (см. Рефлекс).

В скелетных мышцах существует функциональная дифференциация двигательных единиц на «быстрые» и «медленные». «Медленные» двигательные единицы характеризуются меньшей силой одиночного тетанического сокращения, формируют гладкий тетанус (см.) при меньшей частоте раздражающих стимулов и по сравнению с «быстрыми» моторными единицами менее утомляемы. Эти особенности мышечных волокон оказались тесно связанными с типом иннервирующего мотонейрона — «тоническим» или «фазическим».

Различные моторные единицы имеют разные пороги возбуждения («тонические» низкие пороги, «фазические» высокие), что обеспечивает сокращение различных моторных единиц в зависимости от ситуации.

Система тонических мелких альфа-мотонейронов чувствительна к импульсам от веретен, приходящим по толстым афферентным волокнам, и почти не создает активного напряжения мышц, способного ослабить эффект этих импульсов.

Совместная активация альфа- и гамма-мотонейронов, характерная для многих движений, позволяет контролировать длину мышечных волокон; незначительное увеличение нагрузки приводит к удлинению мышцы, к-рому противодействует афферентная импульсация от одновременно активированных веретен. Создаются условия для постоянной коррекции изменений активной позы.

Т. о., тонус скелетных мышц поддерживается системой тонических альфа-мотонейронов, импульсация к-рых зависит от уровня активности первичных окончаний мышечных веретен. Первичные окончания могут быть растянуты при возбуждении гамма-мотонейронов. Следовательно, Т. скелетных мышц опосредуется через гамма-петлю. Чередование сокращений различных моторных единиц в пределах одной мышцы в процессе поддержания Т. препятствует развитию утомления мышцы в целом и обеспечивает ее постоянную активность, а также сохранение позы без значительных энергозатрат.

Тонус гладких мышц обеспечивается двумя механизмами: миогенным и нейрогуморальным. Тонические сокращения гладких мышц могут продолжаться длительное время на низком энергетическом уровне, отличаясь тем самым от фазных сокращений скелетных мышц, что объясняется неодинаковой структурой миофибрилл различных видов мышечной ткани.

При оценке Т. различных сосудов употребляют термины «артериальный тонус», «венозный тонус», «лимфатический тонус».

Особенностью нек-рых гладкомышечных клеток стенок сосудов является их способность к спонтанной активности и распространению возбуждения от клетки к клетке. Эта особенность гладких мышц обеспечивает базальный Т. сосудов, поддерживающий их в состоянии нек-рого напряжения при отсутствии внешних (нервных или гуморальных) влияний. Воздействия, уменьшающие уровень мембранного потенциала (напр., механическое растяжение или набухание клеток), увеличивают частоту спонтанных разрядов и амплитуду сокращения гладких мышц. Наоборот, гиперполяризация клеточных мембран приводит к исчезновению спонтанного возбуждения и мышечных сокращений. Метаболиты, вырабатываемые тканями, оказывают активное воздействие на гладкомышечные клетки по принципу отрицательной обратной связи. Так, при повышении Т. прекапиллярных сфинктеров уменьшается капиллярный кровоток и увеличивается концентрация метаболитов, что оказывает сосудорасширяющее действие (см. Микроциркуляция). Сосудорасширяющее действие оказывает низкое напряжение кислорода и высокое — углекислоты, повышение концентрации водородных ионов, молочной к-ты и др.

Активность гладких мышц артерий и вен, а также наружных слоев крупных прекапиллярных сосудов, как и скелетных, регулируется в основном внешними рефлекторными и гуморальными влияниями. При этом возрастает роль центральных нервных и гуморальных механизмов регуляции сосудистого Т. Возбуждение сихмпатической нервной системы способствует сокращению наружных слоев сосудистой стенки, и в ответную реакцию вовлекаются внутренние слои за счет распространения возбуждения от клетки к клетке (этим достигается централизация контроля над сосудами). При отсутствии симпатических влияний и расслаблении наружных слоев сосудистой стенки контроль над местным кровотоком осуществляется гладкими мышцами ее средних слоев, к-рые обладают собственным базальным Т. В связи с тем, что вены играют роль емкостных сосудов, чувствительность их мышечных клеток к растяжению низка. В гладких мышцах вен (за исключением воротной и брыжеечных вен) не обнаружено признаков спонтанной активности, и в обеспечении их Т. большая роль принадлежит рефлекторным механизмам регуляции. Хотя уровень базального Т. сосудистой системы определяется взаимодействием местных механических и хим. факторов, рефлекторные механизмы осуществляют контроль над всей ситуацией в целом, что создает условия для перераспределения кровотока в соответствии с потребностями организма. Напр., симпатические адренергические нервы оказывают сосудосуживающее действие под влиянием изменения состояния нервных центров (напр., гипоталамуса) или при рефлекторных реакциях, осуществляющихся на бульбарном и спинальном уровнях в результате изменения активности рецепторного аппарата сосудистых рефлексогенных зон. Гуморальное влияние на сосудистый Т. оказывает целый ряд веществ (гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников, ангиотензин II, вазопрессин, простагландины, гистамин, серотонин и т. д.).

Наличие двух механизмов (миогенного и нейрогуморального), обусловливающих Т. сосудов, создает условия для поддержания определенного уровня системного АД, а также для быстрого местного перераспределения кровотока в связи с изменяющимися потребностями организма.

Патология мышечного тонуса может проявляться либо в виде его снижения (атония, мышечная гипотония), либо в виде повышения (мышечная гипертония). Для объективной регистрации мышечного тонуса в клинике используется пальпация мышц или оценка степени сопротивления мышцы сжатию с помощью специальных приборов. Они позволяют регистрировать также сопротивление мышцы при ее пассивном растяжении. В этом случае определяют состояние так наз. контрактильного Т., под к-рым понимают рефлекторное напряжение мышц, вызываемое при ее растяжении вследствие раздражения проприоцепторов (см.). Вместе с тем с помощью этих приборов часто бывает невозможно или трудно определять синергические изменения мышечного Т. в различных мышечных группах. Эти методы более пригодны для оценки различных терапевтических воздействий, направленных на нормализацию мышечного Т. Согласно данным Гепферта (H. Gopfert, 1960), идеальная возможность количественного определения мышечного тонуса была бы достигнута в том случае, если можно было бы установить число возбудимых в данное время мышечных волокон. Ближе всего подходит к указанной цели электромиографическая регистрация активности мышечных волокон (см. Электромиография). Регистрация электрической активности мышц при различных позотонических реакциях оказалась возможной с помощью высокочувствительных электрографических аппаратов, позволяющих улавливать характерные для тонических напряжений низковольтные колебания биопотенциала. Электромиографические исследования Т. производятся в норме и патологии при пассивных движениях и путем регистрации биоэлектрической активности в состоянии мышечного покоя, при различных рефлекторных тонических реакциях, а также при произвольных движениях.

Читайте также:  Бедренная кость анатомия мышцы

В клип, практике чаще исследуют сопротивление мышц растяжению. При этом обследуемого просят расслабить мышцы, не оказывать активного сопротивления и производят пассивное движение, определяя при этом степень тонического сопротивления мышц.

Снижение или выпадение Т. обусловлено в большинстве случаев нарушением целостности рефлекторной дуги; оно может быть следствием поражения как эфферентного звена спинальной дуги (клеток передних рогов спинного мозга, передних корешков, двигательных периферических нервов), так и афферентного звена (чувствительные нервы, задние корешки). Мышечная гипотония характеризуется увеличением объема пассивных движений в тех или других суставах, снижением сопротивления мышц растяжению, к-рое в определенной мере присуще растягиваемой мышце в норме; при атонии мышц эти признаки, свойственные гипотонии, выражены в более резкой степени вплоть до полной «разболтанности» в суставах. Мышечная гипотония наблюдается обычно и вследствие прогрессирующего атрофического поражения мышечной системы (см. Атрофия мышечная).

Нередко мышечная гипотония возникает и при отсутствии непосредственного перерыва спинальной рефлекторной дуги (напр., при поражении мозжечка и его связей). Мышечная гипотония может возникать при остро возникающих церебральных параличах, напр, в раннем постинсультном периоде, и связана с временным или более стойким угнетением функции эфферентного отдела спинальной дуги (клеток переднего рога) вследствие диасхиза (см.), ослабления облегчающих супраспинальных влияний. В большинстве случаев эта диасхизальная гипотония сменяется мышечной гипертонией, являющейся следствием стойкого поражения депрессорных (тормозных) систем головного мозга и постепенным усилением облегчающих нисходящих влияний на спинальные мотонейроны.

Иногда мышечная гипотония при постинсультных параличах остается стойкой (см. Параличи, парезы). Это наблюдается, в частности, при поражении нижнестволовых и мозжечковых систем, а также при плохом общем соматическом состоянии больных со вторичным изменением функции Т. нервных центров.

Повышение мышечного тонуса связывают с поражением пирамидной и экстрапирамидной системы, причем основную роль в генезе мышечной гипертонии играет поражение экстрапирамидной системы (см.).

Различают два вида мышечной гипертонии — спастичность и ригидность. Спастическая гипертония характеризуется неравномерностью своего распространения в мышцах-агонистах и антагонистах («избирательный тип»), наличием феномена «перочинного ножа», к-рый заключается в неравномерном сопротивлении мышцы пассивному растяжению и резком падении сопротивления после фазы максимального сопротивления (удлинительная реакция), пружинящем характере гипертонии с феноменом отдачи по окончании пассивного растяжения, наличием прямой зависимости от силы и скорости растяжения мышцы: чем быстрее и сильнее растяжение, тем сильнее напряжение.

Мышечная гипертония типа ригидности или пластический тонус (см.) в отличие от спастичности, характеризующейся избирательным типом распределения мышечной гипертонии, обычно равномерно охватывает мышцы-агонисты и антагонисты. При пассивных движениях определяется равномерное «восковидное» сопротивление мышц растяжению («восковой» характер гипертонии) или ритмическое толчкообразное сопротивление (феномен «зубчатого колеса»). Повторные пассивные движения приводят нередко к усилению Т. При ригидности отсутствует свойственный спастичности пружинящий характер мышечной гипотонии, а также прямая зависимость от скорости растяжения мышц. Мышцы, наоборот, обнаруживают способность адаптироваться к пассивному сближению точек их прикрепления и тонически застывать в этом положении; конечности могут длительно сохранять приданную им позу (каталептическое состояние). Эти особенности выявляются в клинике при помощи ряда тестов, отражающих динамику проявления постуральных рефлексов (см.).

Нарушения мышечного Тонуса наблюдаются при многих заболеваниях нервной системы. Мышечная гипотония и атония характерна для заболеваний, связанных с поражением переднероговых мотонейронов и периферической нервной системы (см. Полиомиелит, Полиневрит, Плексит, Невриты); наблюдается она и при распространенном поражении задних корешков и задних столбов спинного мозга, напр, при спинной сухотке (см.), при заболеваниях головного мозга (напр., при поражении мозжечка и его связей, стриарной системы). Мышечная спастичность сопутствует многим церебральным и спинальным заболеваниям, протекающим с поражением нервных центров и двигательных путей, передающих депрессорные влияния на переднероговые мотонейроны. Мышечная ригидность может развиваться при многих очаговых поражениях головного мозга, но наиболее характерна для заболеваний, связанных с поражением экстрапирамидной системы (см. Паркинсонизм, Гепато-церебральная дистрофия). В раннем детском возрасте изменения мышечного Т. могут отмечаться при церебральных детских параличах (см.); при нек-рых врожденных заболеваниях, напр, при миатонии Оппенгейма (см. Миатония). Нередко элементы пластического тонуса наблюдаются вследствие возрастных изменений подкорковых образований головного мозга.

Библиогр.: Вейн А. М., Голубев В. и Берзиньш Ю. Э. Паркинсонизм, Рига, 1981; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Давиденков С. Н. Проблема силы, Tonus’а и содружественных движений при церебральных параличах, Изв. Бакинск. Гос. ун-та, № 1, с. 49, 1921; Джонсон П. Периферическое кровообращение, пер. с англ., М., 1982; 3авалишин И. А. и Новикова В. П. Сравнительный анализ некоторых функциональных приемов электро-миографического исследования при спастичности разного происхождения, Журн. невропат, и психиат., т. 71, в. 12, с. 1812, 1971; Лунев Д. К. Нарушения мышечного тонуса при мозговом инсульте, М., 1974; Физиология движений, под ред. В. С. Гурфинкеля и др., Л., 1976; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Юсевич Ю. С. Электромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии, М., 1963, библиогр.; Brоman Т. Electromyo-mechanographic registrations of passive movements in normal and pathological subjects, Acta psychiat. scand., suppl. 53, p. 1, 1949; Handbook of clinical neurology, ed. by P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 1 — 2, Amsterdam a. o., 1975; Rushworth G. Spasticity and rigidity, on experimental study and review, J. Neurol. Neurosurg. Psychiat., v. 23, p. 99, 1960.

Г. И. Косицкий, М. И. Монгуш; Д. К. Лунев (невр.).

Источник

Adblock
detector