Физиологические свойства мышц возбуждение

Лекция 11 Физиология мышц и нервов

Возбудимые ткани и основные свойства живых тканей.

Вопросы: 1. Понятия о возбудимых тканях.

2. Основные свойства живой ткани.

1.Возбудимые ткани могут находиться в трех основных состояниях: физиологическом покое, возбуждении и торможении. Переход из одного состояния в другое происходит быстро, скачкообразно в результате накопления качественных изменений.

Физиологический покой – состояние, когда живая ткань не проявляет признаков присущей ей деятельности.

Деятельное состояние в мышцах и нервах протекает в двух основных формах – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это переход ткани от состояния покоя к специфической ответной реакции, характеризуется рядом общих (неспецифических) и специфических признаков.

Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.

Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное действие возбудимой ткани, активируя ее в целом.

Торможение – активный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении процесса возбуждения. Имеет охранительное значение для организма, особенно для нервной системы.

Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани. Раздражение– процесс воздействия на живую ткань раздражителя. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимой ткани. Раздражители делятся на: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.), физико-химические (осмотические, рН и др.). По биологическому признаку раздражители бывают: специфические (адекватные) и неспецифические (неадекватные). По силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Законы раздражения.

1. Закон силы раздражения – чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенного предела) ответная реакция возбудимой ткани.

2. Закон длительности действия раздражителя – раздражитель может быть достаточной силы, но иметь малое время воздействия на ткань. Хронаксия – наименьшие промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызывает возбуждение в ткани.

2.Основными свойствами живой ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность, оптимум и пессимум раздражения, парабиоз.

Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение.

Рефрактерность – временное снижение возбудимости такни, возникающее после ее возбуждения. Рефрактерность бывает абсолютная и относительная.

Лабильность, или функциональная подвижность – скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Для измерения лабильности предложен показатель – мера лабильности.

Мера лабильности – это максимальное число импульсов возбуждения, которое возникает за 1 с в ответ на такое же максимальное число раздражений.

Оптимум (наилучший) – наиболее благоприятный ритм раздражений.

Парабиоз (гр. para возле, около + biosis жизнь) – реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями основных ее свойств – возбудимости и проводимости. Понятие и теория парабиоза разработаны Н.Е. Введенским. Парабиоз при развитии проходит три фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

Литература: 1, с. 260-297, 2, с. 38-76

Вопросы для самопроверки:

1. В каких состояниях могут находиться живые ткани?

2. Что такое физиологический покой?

3. Что такое возбуждение, какие признаки его характеризуют?

Источник

Физиологические свойства мышц

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• фаза сокращения (фаза укорочения);

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

Рис. 6. Электронномикроскопическая картина миофибриллы (схематизировано)(А). Взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной (Б) и сокращенной (В) миофибрилле.

В состоянии покоя концы толстых и тонких: нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют.

Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие ми-озиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его «сгибанию»), в результате конформации этой части миозиновой молекулы, и перемещению нити актина на один шаг (на один «гребок») к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют «грести» или тянуть актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из протофибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем, происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышцы, а также силы растяжения мышц антагонистов.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Последнее обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток, обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд. Тетаническое сокращение возникает при низкой частоте слияния одиночных сокращений и низкой частоте сопровождающих его ПД.

Вегетативная нервная система и ее медиаторы оказывают на спонтанную активность пейсмекеров модулирующие влияния. При нанесении ацетил холина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня и ча-стота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Нанесение на этот препарат норадрена-лина гиперполяризует мембрану и таким образом снижает частоту ПД и величину тонуса.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа ионов кальция через мембрану клетки, либо высвобождение ионов кальция из внутриклеточных хранилищ. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышца, гладкая мышца всегда пассивно расслабляется, если концентрация ионов кальция очень мала. Однако расслабление гладких мышц происходит более медленно, т. к. замедлено удаление ионов кальция.

Источник

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ

Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиоло­гическом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.

Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.

Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.

Раздражители.При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражи­тель, к которому данный орган или ткань приспособились в про­цессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обыч­но не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать ме­ханическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.

Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раз­дражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпорого­вые — раздражители более сильные, чем пороговые.

Биоэлектрические явления.Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на по­верхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).

Потенциал покоя.Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.

Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницае­мость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни

Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их

возникновения (В, Г):

1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К + и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Е_к — порог возбудимости

раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внекле­точную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последую­щего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.

Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется по­тенциал действия, между возбужденным и соседним невозбуж­денным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.

В участке, который ранее был возбужден, происходит восста­

Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:

А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов

новление потенциала покоя. Данный процесс многократно по­вторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, глад­ким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.

Основные свойства живой ткани.Лю­бая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабиль­ности (функциональной подвижности).

Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размно­жения клеток и тканей. На разнообраз­ные воздействия внешней или внутрен­ней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят уси­ление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его из­менение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.

Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуж­дением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наи­меньшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.

Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успе­вает закончиться полный период отдельного импульса возбужде­ния. Мера лабильности — это максимальное число импульсов воз­буждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздра­жений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбужде­ний мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Мак­симальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.

При очень частых раздражениях сокращения мышцы умень­шаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называет­ся пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превы­шающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а тормо­жение.

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь меж­ду возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает воз­буждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы дли­ной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мы­шечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множе­ства (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофиб­рилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тон­кие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участ­ках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят сво­ими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:

А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить

Гладкие мышцы, образующие стен­ки внутренних органов, состоят из кле­ток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у кле­ток имеются боковые отростки, благо­даря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соеди­няются друг с другом, обеспечивая дея­тельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в кото­рых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими от­ростками миозиновых нитей, называе­мых димерами.

Свойства скелетных мышц.Проведе­ние возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного во­локна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчива­ется в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение рас­пространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце под­весить груз, то она растягивается, это свойство называется растя­жимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мыш­цы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохра­нять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее ра­стяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластич­ности, чем пластичности.

Виды мышечных сокращений.При нанесении на мышцу оди­ночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. За­писывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо са­мописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мыш­це происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуж­дения, наступает длительное сокращение мышцы, которое назы­вается тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерыв­ные сокращения мышцы — гладкий тетанус.

Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:

А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления

Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).В со­стоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими кон­цами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити ак­тина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. сколь­зят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате уко­рочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.

Работа и сила мышц.При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.

Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.

Утомление мышц.В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание глико­гена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мы­шечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных цен­трах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быст­рое восстановление работоспособности утомленных мышц насту­пает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь

Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы

начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличива­ется объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ус­коряются восстановительные процессы.

Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряже­нии, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одно­временно, а поочередно.

Гладкие мышцы обладают способностью длительно находить­ся в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц осо­бенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стен­ках кровеносных сосудов.

Источник