Меню

Физиология нервов и мышц понятие о возбудимости

ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А-Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)

Читайте также:  Планка на коленях мышцы

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

Источник

Лекция 11 Физиология мышц и нервов

Возбудимые ткани и основные свойства живых тканей.

Вопросы: 1. Понятия о возбудимых тканях.

2. Основные свойства живой ткани.

1.Возбудимые ткани могут находиться в трех основных состояниях: физиологическом покое, возбуждении и торможении. Переход из одного состояния в другое происходит быстро, скачкообразно в результате накопления качественных изменений.

Физиологический покой – состояние, когда живая ткань не проявляет признаков присущей ей деятельности.

Деятельное состояние в мышцах и нервах протекает в двух основных формах – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это переход ткани от состояния покоя к специфической ответной реакции, характеризуется рядом общих (неспецифических) и специфических признаков.

Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.

Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное действие возбудимой ткани, активируя ее в целом.

Торможение – активный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении процесса возбуждения. Имеет охранительное значение для организма, особенно для нервной системы.

Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани. Раздражение– процесс воздействия на живую ткань раздражителя. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимой ткани. Раздражители делятся на: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.), физико-химические (осмотические, рН и др.). По биологическому признаку раздражители бывают: специфические (адекватные) и неспецифические (неадекватные). По силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Законы раздражения.

1. Закон силы раздражения – чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенного предела) ответная реакция возбудимой ткани.

2. Закон длительности действия раздражителя – раздражитель может быть достаточной силы, но иметь малое время воздействия на ткань. Хронаксия – наименьшие промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызывает возбуждение в ткани.

Читайте также:  Боль в мышцах спины после физических нагрузок

2.Основными свойствами живой ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность, оптимум и пессимум раздражения, парабиоз.

Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение.

Рефрактерность – временное снижение возбудимости такни, возникающее после ее возбуждения. Рефрактерность бывает абсолютная и относительная.

Лабильность, или функциональная подвижность – скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Для измерения лабильности предложен показатель – мера лабильности.

Мера лабильности – это максимальное число импульсов возбуждения, которое возникает за 1 с в ответ на такое же максимальное число раздражений.

Оптимум (наилучший) – наиболее благоприятный ритм раздражений.

Парабиоз (гр. para возле, около + biosis жизнь) – реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями основных ее свойств – возбудимости и проводимости. Понятие и теория парабиоза разработаны Н.Е. Введенским. Парабиоз при развитии проходит три фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

Литература: 1, с. 260-297, 2, с. 38-76

Вопросы для самопроверки:

1. В каких состояниях могут находиться живые ткани?

2. Что такое физиологический покой?

3. Что такое возбуждение, какие признаки его характеризуют?

Источник

Понятие о возбудимости. Изменения возбудимости при возбуждении. Параметры возбудимости

Возбудимостью называется способность нервной или мышечной клетки отвечать на раздражение генерацией ПД. Основным мерилом возбудимости обычно служит реобаза. Чем она ниже, тем выше возбудимость, и наоборот. Связано это с тем, что, как мы уже говорили ранее, главным условием возникновения возбуждения является достижение МП критического уровня деполяризации (Ео

Рисунок 5. Изменения возбудимости при возбуждении.

Обозначения: 1- повышение возбудимости по время локального ответа; 2 – абсолютная рефрактерность; 3- относительная рефрактерность; 4- супернормальная возбудимость во время следовой деполяризации; 5 – субнормальная возбудимость во время следовой гиперполяризации.

Относительная рефрактерная фаза сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости, совпадающей по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной фазы составляет 12-30 мсек.

Лабильность. Мы рассмотрели основные механизмы возникновения и распространения в нервных и мышечных волокнах одиночной волны возбуждения. Однако в естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные, а ритмические залпы потенциалов действия. В чувствительных нервных окончаниях, расположенных в любых тканях, возникают и распространяются по отходящим от них афферентным нервным волокнам ритмические разряды импульсов даже при очень кратковременном раздражении. Равным образом из ЦНС по эфферентным нервам идет поток импульсов на периферию к исполнительным органам. Если исполнительным органом являются скелетные мышцы, то в них возникают вспышки возбуждений в ритме поступающих по нерву импульсов.

Читайте также:  Затылочно лобная мышца картинки

Частота разрядов импульсов в возбудимых тканях может варьировать в широких пределах в зависимости от силы приложенного раздражения, свойств и состояния ткани и от скорости протекания отдельных актов возбуждения в ритмическом ряду. Для характеристики этой скорости Н.Е. Введенским и было сформулировано понятие лабильность. Под лабильностью, или функциональной подвижностью он понимал большую или меньшую скорость протекания тех элементарных реакций, которыми сопровождается возбуждение. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимый субстрат способен воспроизвести в единицу времени в соответствии с частотой подаваемого раздражения.

Первоначально предполагали, что минимальный интервал между импульсами в ритмическом ряду должен соответствовать длительности абсолютного рефрактерного периода. Точные исследования, однако, показали, что при частоте следования стимулов с таким интервалом возникают только два импульса, а третий выпадает вследствие развивающейся депрессии. Поэтому интервал между импульсами должен быть несколько больше абсолютного рефрактерного периода. В двигательных нервных клетках теплокровных животных рефрактерный период составляет около 0,4 мсек, и потенциальный максимальный ритм должен бы быть равным 2500/сек, но на самом деле он равен около 1000/сек. Следует подчеркнуть, что эта частота значительно превышает частоту импульсов, проходящих по этим волокнам в физиологических условиях. Последняя составляет около 100/сек.

Таким образом, мы можем теперь назвать все основные параметры возбудимости тканей, характеризующие ее свойства: реобаза, полезное время (хронаксия), критический наклон, лабильность. Все они, кроме последнего, находятся с возбудимостью в обратно пропорциональных отношениях.

Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого не колеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Действительно, парабиотический участок заряжен отрицательно. Такое явление Введенский считал прообразом перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. По его мнению, парабиоз является результатом перевозбуждения нервной клетки слишком сильным или слишком частым раздражением.

В настоящее время описанный феномен объясняется с позиций мембранной теории нарушением механизма повышения натриевой проницаемости и появлением затяжной натриевой инактивации. В результате этого Na-каналы остаются закрытыми, он накапливается в клетке и наружная поверхность мембраны длительное время сохраняет отрицательный заряд. Это препятствует новому раздражению за счет удлинения рефрактерного периода. При набегании на участок парабиоза часто следующих друг за другом ПД, инактивация натриевой проницаемости, вызванная альтерирующим агентом, суммируется с инактивацией, сопровождающей нервный импульс. В результате возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса полностью блокируется.

Источник

Adblock
detector