Меню

Физиология скелетных мышц нервно мышечный синапс

Физиология нервно-мышечной системы

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканей на раздражение наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани. Основными свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость — это способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность — это зависимость ткани от особенностей обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раздражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

Рис. 140. Кривая силы — времени

Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелино-вой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.

Передача возбуждения по миелиновым и безмиелино-вым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала действия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновой оболочкой) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.

Читайте также:  Проблемы с мышцами причины

Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его анатомическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторной деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейронные); нейрохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синапти-ческой щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный физиологический процесс, который проходит несколько стадий: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клинической практике.

Нейромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Деятельность скелетной мускулатуры регулируется ЦНС — корой головного мозга, через чувствительные, двигательные и симпатические нервные волокна. Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью и сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечной ткани ниже, чем в нервной, а рефракторный период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменной, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частотыпоступления нервныхимпульсов).

Читайте также:  Вибрация мышц после тренировки

Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному сокращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.

Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополоса-тые. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторный период у гладких мышц более удлиненный, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируют-ся симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Источник

Физиология нервно-мышечного синапса.

Синапс – это специальная структура для передачи импульсов от клетки к клетке. Каждый синапс имеет пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель между ними. Пресинаптическая мембрана покрывает окончание аксона мотонейрона. Через нее в синаптическую щель поступает медиатор, который затем взаимодействует с рецепторами (их 20-30 млн в одном синапсе) постсинаптической мембраны – это мембрана подлежащей мышечной клетки. Механизм передачи возбуждения в синапсе состоит из 3-х этапов:

1 – ПД, возникший в пресинаптической мембране, повышает ее проницаемость для ионов кальция, который входит в нервное окончание и освобождает медиатор ацетилхолин из пузырьков.

2 – Ацетилхолин диффундирует в синаптическую щель, избыток медиатора разрушает фермент ацетилхолинэстераза.

3 – Ацетилхолин взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются натриевые каналы для входа натрия внутрь клетки – развивается потенциал действия, который распространяется вдоль мышечного волокна, вызывая его сокращение.

Нервно-мышечный синапс имеет следующие свойства: 1.одностороннее проведение возбуждения, 2.синаптическую задержку (на выход медиатора и его диффузию), 3.низкую лабильность (до 100 имп/сек), 4.быструю утомляемость, 5.высокую чувствительность к химическим веществам, лекарственным препаратам, токсинам (что может ускорять или тормозить передачу импульсов от нерва к мышце).

Движение как основное свойство живого.

Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным фактом является движение – так писал отец русской физиологии И.М.Сеченов.

14.Виды мышц, функции и свойства. Все мышцы организма делятся на: поперечно-полосатые (скелетные и сердечная) и гладкие, которые выстилают стенки внутренних органов, сосудов.

Поперечно-полосатые скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате их сокращений происходит перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы, произносятся слова, осуществляется дыхание, а также вырабатывается тепло.

Каждое мышечное волокно имеет следующие свойства:

1. Возбудимость – способность генерировать ПД в ответ на действие раздражителей.

2. Проводимость – способность проводить возбуждение в обе стороны от места нанесения раздражения.

3. Сократимость – способность сокращаться, изменять свою длину и напряжение.

4. Утомляемость. 5. Пластичность. 6. Тонус. 7.Рефрактерность.

Типы мышечных сокращений.

В зависимости от характера сокращений мышцы различают три их вида:

1.Ауксотоническое сокращение –когда одновременно изменяется длина и напряжение мышцы. Оно может быть эксцентрическим – когда напряжение мышцы сопровождается ее удлинением (например, в процессе приседания) и концентрическим – когда напряжением мышцы сопровождается ее укорочением (например, при разгибании нижних конечностей после приседания).

2.Изометрическое сокращение – когда напряжение мышцы возрастает, а длина ее не меняется. Этот вид сокращения можно наблюдать в эксперименте, когда оба конца мышцы зафиксированы (при фиксации определенного положения).

Читайте также:  Рацион при росте мышц

3.Изотоническое сокращение – укорочение мышцы при ее постоянном напряжении – сокращение ненагруженной мышцы.

В зависимости от длительности сокращений мышцы выделяют 2 их вида: одиночное и тетаническое.

1.Одиночное сокращение мышцывозникает при однократном раздражении нерва или самой мышцы.

2.Тетанические сокращения –это результат суммации двух и более одиночных сокращений. При полной суммации возникает гладкий тетанус, а при неполной суммации – зубчатый тетанус. При прекращении тетанического сокращения мышца расслабляется не полностью, а некоторое время находится в состоянии посттетанической контрактуры (напряжения).

Скелетные мышцы состоят из быстрых и медленных волокон, и соответственно – моторных единиц. Это – группа мышечных волокон, которые иннервируются одним нервным волокном, отходящим от мотонейрона. Быстрая мышца (мышцы глазного яблока) содержит больше моторных единиц, чем медленная (мышцы спины).

Вне действия раздражителя, т.е. в покое, скелетные мышцы находятся в состоянии некоторого напряжения, которое называют тонусом. Внешним выражением тонуса является упругость мышц.

Работа и сила мышц.

Работа мышц – произведение поднятого груза на величину укорочения мышцы. Если мышца сокращается без нагрузки, то ее работа равна 0. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках, и это важно знать врачу при подборе тренировочных нагрузок для спортсмена. Работа мышц, связанная с перемещением груза, называется динамической. Статическая работа совершается при удержании груза в определенном положении, когда нарастает напряжение мышц. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

17.Утомление –это временное понижение работоспособности клетки, органа, организма, наступающее после работы и исчезающее после отдыха. Утомление мышц наступает по разным причинам.

1.Шиффсчитал, что утомление – это результат истощения запасов энергии в мышце.

2.Пфлюгер полагал, что накопление в мышце недоокисленных продуктов обмена во время работы приводит к развитию утомления.

3.Ферворн доказал, что утомление связано с нехваткой кислорода в мышцах.

Эти теории утомления мышц носят узколокалистический характер, так как в целостном организме (как доказал Сеченов в опыте с пильщиками дров) утомление первично возникает не в мышцах, а в нервных центрах. Заканчиваются запасы медиатора в синапсах ЦНС, требуется время на его синтез. Работоспособность мышцы восстанавливается.

Механизм сокращения мышц.

Мышечные волокна состоят из миофибрилл. Которые содержат до 2500 протофибрилл, представленные молекулами сократительных белков – актина и миозина. Изотропные участки состоят из тонких длинных нитей актина, а анизотропные – из толстых и коротких нитей миозина. Белок миозин имеет поперечные мостики с головками, где хранится АТФ. Сам белок обладает свойствами фермента АТФ-азы. На нитях актина имеются активные центры, содержащие белки тропонин и тропомиозин. Американские ученые- братья Хаксли считают, что при сокращении мышцы белковые нити не укорачиваются, а скользят друг по другу (теория скольжения нитей). Началом мышечного сокращения является выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство. Кальций взаимодействует с белком тропонином, что приводит к смещению тропомиозина. В результате обнажаются активные центры актина, куда с помощью энергии АТФ прикрепляются головки миозиновых нитей. Происходит скольжение миозина и актина. Мышца укорачивается. Затем с помощью кальциевого насоса ионы кальция возвращаются в цистерны. Мышца расслабляется, так как актиновые и миозиновые нити принимают прежнее положение. Энергия АТФ необходима как для сокращения мышцы, так и для ее расслабления.

Источник

Adblock
detector