Меню

Виды и режимы мышечного сокращения работа мышц

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

Мышечное сокращение — совокупность процессов, изменяющих механическое состояние мышцы; проявляется в укорочении мышцы и развитии ею механического напряжения.

Изучение физиологии мышечной системы, в частности механизмов Мышечного сокращения, началось еще в 18 в. Так, Д. Бернулли выдвинул принцип мышечной механики, заключающийся в том, что высота Мышечных сокращений при прочих равных условиях пропорциональна длине мышечных волокон. В середине 19 в. Э. Вебер развил идею возникновения Мышечных сокращений в результате напряжения мышц. Он считал, что мышца является упругим телом, в к-ром силы упругого сопротивления (напряжения) возрастают с нагрузкой. Т. о., была показана зависимость между длиной и напряжением, т. е. что изменение напряжения обусловливает изменение длины мышцы и наоборот. В 20 в. начались исследования тонкой структуры мышечных элементов и биохимических изменений, происходящих при Мышечном сокращении. Было установлено, что в основе сокращения лежит взаимодействие белков актина и миозина, а основной сократительный белок — миозин — обладает аденозинтрифосфатазной активностью. В 50-х гг. Хансон и Хаксли (J. Hanson, H. E. Huxley), сформулировав гипотезу скольжения сократительных нитей, заложили основы совр, понимания ультраструктуры мышц и механизма М. с.

Основой сократительной деятельности мышцы является одиночное Мышечное сокращение, возникающее в ответ на нервный импульс. Графически (рис.) одиночное М. с. имеет вид волны с восходящей и нисходящей фазами. Первая фаза называется сокращением, вторая — расслаблением. Расслабление более продолжительно во времени, чем сокращение. Общее время одиночного М. с. составляет доли секунды и зависит от функционального состояния мышцы. Продолжительность М. с. уменьшается при умеренной работе и возрастает при утомлении. Одиночное М. с. изолированного волокна в условиях постоянной температуры подчиняется закону «все или ничего» (см.). Между потенциалом действия мышцы и началом одиночного М. с. имеется кратковременный промежуток — скрытый период сокращения, во время к-рого потенциал действия распространяется по всей мышце. При этом из саркоплазматического ретикулума происходит выделение ионов кальция в пространство между сократительными протофибриллами (нитями), изменяется эластичность мышцы. В конце скрытого периода сокращения в самой мышце протекают механохимические реакции активации сократительных элементов, результатом к-рых является изотоническое или изометрическое М. с. Изотоническим называется такое М. с., при к-ром мышца свободно укорачивается; при изометрическом М. с. длина мышцы остается постоянной (оба ее конца закреплены) и меняется лишь напряжение. В организме в нормальных условиях в чистом виде изотонического и изометрического М. с. не наблюдается.

Если к мышце, к-рая не успела полностью расслабиться от предыдущего сокращения, поступает новый нервный импульс, то второе Мышечное сокращение накладывается на первое (явление так наз. суперпозиции М. с., или механической суммации). При ритмическом возбуждении мышца приходит в состояние непрерывного М. с. (тетануса). При условии, когда интервал между импульсами небольшой, возникает слитное тетаническое М. с., или гладкий тетанус (см.). Напряжение во время тетануса выше, чем при одиночном М. с., упругие компоненты растягиваются полностью, и мышца достигает максимального напряжения; в процессе одиночного М. с. энергия тратится гл. обр. на растяжение эластических компонентов, расположенных в мышце последовательно,— нитей актина и миозина, Z-пластинки (Z-зоны), соединений концевых саркомеров с сухожилиями и сухожилий.

Поперечнополосатые мышцы имеют два важнейших механических свойства, определяющих характер М. с. Первое известно как взаимоотношение длина — сила (длина — напряжение) мышцы. Суть его заключается в том, что для каждой мышцы может быть найдена длина, при к-рой она развивает максимальную силу (напряжение).

Второе свойство мышц — это взаимозависимость силы и скорости Мышечных сокращений: чем тяжелее груз, тем медленнее его подъем, и чем больше приложенная сила, тем меньше скорость укорочения мышцы. При очень большой нагрузке М. с. становится изометрическим; в этом случае скорость сокращения равна нулю. Без нагрузки скорость М.С. наибольшая. Между этими (экстремальными) значениями скорость укорочения изменяется в зависимости от нагрузки. В организме условия для осуществления той или иной формы мышечной деятельности не всегда оптимальны по параметрам «длина — напряжение» и «сила — скорость». Поэтому при осуществлении того или иного вида М. с. в результате деятельности ц. н. с. селективно отбирается количество быстрых или медленных нейромоторных единиц. Диапазон скоростей М. с. достаточно велик — от долей секунды (скелетные мышцы) до минут (гладкие мышцы). Он определяется многими факторами. Так, волокна поперечнополосатых мышц имеют короткие саркомеры, много миофибрилл, обильную саркотубулярную систему, одно или два нервных окончания; гладкие мышцы характеризуются малым количеством и неупорядоченным расположением миофибрилл, слаборазвитой саркотубулярной системой, низкой активностью миозиновой АТФ-азы.

Читайте также:  Восстановление мышц после голодания

Мышечное сокращение скелетных мышц может быть вызвано одним нервным импульсом. Для возникновения М. с. гладкой мышцы требуется ритмическая стимуляция. Скорость расслабления скелетных и гладких мышц значительно различается, т. к. зависит от количества упругих элементов в мышце, длины волокон, скорости поглощения ионов кальция и т. д.

Скорость связывания ионов кальция гладкой мышцей в десять и более раз меньше, чем в поперечнополосатой. В состоянии покоя основная часть ионов кальция в мышечном волокне депонируется в саркоплазматическом ретикулума. Он представляет собой защитную систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В механизмах М. с. особую роль играет та часть ретикулума, к-рая расположена в области Z-пластинки.

Основной сократительной единицей скелетной мышцы является саркомер — участок мышечного волокна, расположенный между Z-пластинками. В саркомере упорядоченно расположены толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, имеется система продольных и поперечных канальцев (трубочек). Система канальцев состоит из впячиваний сарколеммы, называемых поперечными или Т-канальцами, сети продольных канальцев саркоплазматического ретикулума и пузырьков (концевых цистерн) между миофибриллами. Комплекс образований, включающий Т-канальцы и прилегающие две концевые цистерны, называется триадной системой мышечного волокна. Толстые и тонкие нити имеют зоны перекрытия и соединяются поперечными мостиками. Тонкие нити присоединены к Z-пластинкам.

При М. с. возбуждение мембраны мышечного волокна передается внутрь по канальцам Т-системы, стенки к-рых содержат заряженные частицы и проводят электрический сигнал (процесс перехода от возбуждения к сокращению называется электромеханической связью). Из саркоплазматического ретикулума под влиянием электрического сигнала, поступившего в T-систему, выходят ионы кальция и немедленно вступают во взаимодействие с тропонином, вследствие чего система тропонин — тропомиозин утрачивает способность тормозить взаимодействие актина с миозином (тропонин и тропомиозин — это белки-регуляторы, препятствующие взаимодействию актина и миозина). АТФ-аза миозина активируется актином при участии ионов магния. Энергия для М. с. освобождается активированной АТФ-азой актомиозина, гидролизующей АТФ на АДФ и фосфат. При этом освобождается большое количество энергии (до 10 ккал на 1 моль АТФ). Ресинтез АТФ из АДФ и фосфата происходит за счет креатинфосфата, процессов гликогенолиза и гликолиза (см. Мышечная ткань, биохимия). Прекращение возбуждения ведет к снижению концентрации кальция в межфибриллярном пространстве вследствие активного поглощения кальция мембранами саркоплазматического ретикулума. Энергия для активного поглощения ионов кальция высвобождается при расщеплении АТФ. Этот процесс по времени совпадает с теплопродукцией в фазу расслабления мышечного волокна. Связывание кальция мембранами ретикулума реактивирует систему тропонин — тропомиозин, к-рая вновь начинает тормозить взаимодействие актина и миозина (роль фактора расслабления, или фактора Марша,— вещества, обнаруженного в гомогенате свежей мышцы, понижающего АТФ-азную активность миозина и способствующего расслаблению, следует считать идентичной роли мембран саркоплазматического ретикулума).

Большинство теорий, объясняющих механизм Мышечного сокращения, основывается на идее Хаксли о взаимном скольжении толстых и тонких сократительных нитей. В скелетных мышцах максимальное напряжение развивается при полном взаимном перекрытии миозиновых и актиновых нитей в области образования мостиков. Когда мышца растянута до такой степени, что перекрытие отсутствует, напряжение падает до нуля. При сжатии мышцы тонкие нити, заходя друг за друга, нарушают процесс взаимодействия с толстыми нитями, и напряжение мышцы падает. Скольжение нитей без изменения их длины, помимо образования поперечных мостиков и расщепления АТФ в молекуле миозина, возникает за счет каких-то конформационных изменений. По гипотезе Подольского (R. J. Podolsky) гидролиз АТФ меняет угол наклона мостиков, что приводит к вращению головок миозина или скручиванию миозиновой цепочки. В пользу этой гипотезы (т. е. гипотезы скольжения без изменения длины нитей) говорит тот факт, что напряжение в сокращенной мышце, если ее внезапно расслабить, восстанавливается в два этапа. Предполагают, что каждый мостик состоит из эластического плеча, к-рый, находясь в одном из нескольких энергетических стабильных положений, вступает во взаимодействие с актиновой нитью. Напряжение восстанавливается в силу эластичности основания мостика и поворота миозиновой головки в положение, имеющее более низкий уровень потенциальной энергии. С физ.-хим. позиций М. с. можно представить как процесс перехода из жидкого состояния (комплекс молекул актина, миозина, АТФ, ионов кальция) в высокоэластическое (образование актомиозина, обладающего высокой эластичностью и упругостью).

Читайте также:  Мышцы участвующие при спринте

Нарушения М. с. могут возникать при поражениях различных элементов нейромоторной единицы. Поражение тел мотонейронов или их аксонов, напр. при полиомиелите (см.) пли прогрессивной мышечной дистрофии (см. Миопатия), вызывает падение тонуса, атрофию или дистрофию мышц, мышечную фибрилляцию, нарушение чувствительности мышц к воздействию ацетилхолина, увеличение порогов к электрическому раздражению. Поражение моторной бляшки выражается слабостью и чрезвычайной утомляемостью мышц. Нарушение функции мышечной мембраны приводит к миотонии (см.), к-рая характеризуется нарушением нормального процесса расслабления: миотонические мышцы хорошо сокращаются, но не могут нормально расслабляться. Поражение функции собственно сократительного аппарата мышц наблюдается при прогрессирующей мышечной дистрофии и контрактурах. Нарушение сократительного аппарата наблюдается также и при мышечной гипертрофии, вызываемой чрезмерной нагрузкой какой-либо группы мышц.

Мышечное сокращение изучают методами электронной микроскопии (см.), рентгеноструктурного анализа (см.), быстрого растяжения и быстрого расслабления и др. Для этой цели используют интактную мышцу, изолированный саркомер, волокна, обработанные глицерином, трипсином, изолированный актомиозин.

Источник

Режимы сокращения и разновидности работы мышц

Виды работы мышц и режимы мышечного сокращения

Биомеханика мышц

Различают два вида работы мышц:

· статическая (звенья ОДА фиксированы, движение отсутствует);

· динамическая (звенья ОДА перемещаются относительно друг друга).

Различают три режима мышечного сокращения:

· изометрический – режим мышечного сокращения, при котором момент силы мышцыравен моменту внешней силы(длина мышцы не изменяется). Изометрический режим соответствует статической работе.

· преодолевающий(концентрический) – режим мышечного сокращения, при котороммомент силы мышцы больше момента внешней силы (длина мышцы уменьшается).

· уступающий (эксцентрический) – режим мышечного сокращения, при котором момент силы мышцы меньше момента внешней силы (длина мышцы увеличивается).

Преодолевающий и уступающий режимы соответствуют динамической работе. Тренировка с использованием различных режимов мышечного сокращения может привести к различным тренировочным эффектам. Так, использование уступающего режима мышечного сокращения по сравнению с преодолевающим, приводит к большей гипертрофии скелетных мышц.

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое, при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическоеэто тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины. На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

Читайте также:  Как физические упражнения воздействуют на мышцы

3) ауксотоническое или анизотоническоеэто режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).

В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).

На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.

Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.

В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).

При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.

Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил, поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим.

Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.

Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.

Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).

Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F • V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.

Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.

Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью, при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.

Дата добавления: 2015-05-09 ; Просмотров: 1898 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник

Adblock
detector