Меню

За сокращение гладких мышц отвечает

За сокращение гладких мышц отвечает

Гладкие мышцы содержат актиновые и миозиновые нити, имеющие химические характеристики, подобные актиновым и миозиновым нитям скелетных мышц. Но в гладких мышцах нет тропонинового комплекса, необходимого для запуска сокращения скелетной мышцы, следовательно, механизм инициации сокращения в них другой. Этот механизм подробно обсуждается далее в нашей статье.

Химические исследования показали, что актиновые и миозиновые нити, извлеченные из гладких мышц, взаимодействуют друг с другом во многом так же, как и в скелетной мышце. Более того, процесс сокращения активируется ионами кальция, а энергия для сокращения обеспечивается разрушением АТФ до АДФ.

Существуют, однако, значительные различия в морфологической организации гладких и скелетных мышц, а также в сопряжении возбуждения и сокращения, механизме запуска ионами кальция сократительного процесса, длительности сокращения и количестве энергии, необходимой для сокращения.

Морфологическая основа сокращения гладких мышц

Гладкие мышцы не имеют такой упорядоченной организации актиновых и миозиновых нитей, которая обнаруживается в скелетных мышцах, придавая им «полосатость». С помощью техники электронной микрофотографии выявляется гистологическая организация. Видно большое число актиновых нитей, прикрепленных к так называемым плотным тельцам. Некоторые из этих телец прикрепляются к клеточной мембране, другие распределяются внутри клетки. Некоторые из мембранных плотных телец соседних клеток связываются вместе мостиками из внутриклеточных белков. Через эти мостики в основном передается сила сокращения от одной клетки к другой.

В мышечном волокне среди актиновых нитей разбросаны миозиновые нити. Их диаметр более чем в 2 раза превышает диаметр актиновых нитей. На электронных микрофотографиях актиновых нитей обычно обнаруживают в 5-10 раз больше, чем миозиновых.

На рисунке представлена предполагаемая структура отдельной сократительной единицы внутри гладкомышечной клетки, где видно большое число актиновых нитей, исходящих от двух плотных телец; концы этих нитей перекрывают миозиновую нить, расположенную посередине между плотными тельцами. Эта сократительная единица похожа на сократительную единицу скелетной мышцы, но без специфической регулярности ее структуры. В сущности, плотные тельца гладкой мышцы играют ту же роль, что и Z-диски в скелетной мышце.

Существует и другое различие. Большинство миозиновых нитей имеют поперечные мостики с так называемой боковой полярностью. Мостики организованы следующим образом: на одной стороне они шарнирно фиксируются в одном направлении, а на другой — в противоположном направлении. Это позволяет миозину тянуть актиновую нить с одной стороны в одном направлении, одновременно продвигая с другой стороны другую актиновую нить в противоположном направлении. Такая организация позволяет гладкомышечным клеткам сокращаться с укорочением до 80% их длины вместо укорочения менее чем на 30%, характерного для скелетной мышцы.

Большинство скелетных мышц сокращаются и расслабляются быстро, но сокращения гладких мышц в основном являются длительными тоническими сокращениями, которые иногда продолжаются в течение нескольких часов или даже дней. Следовательно, можно ожидать, что морфологические и химические особенности гладких мышц должны отличаться от соответствующих характеристик скелетных мышц. Далее обсуждаются некоторые из этих отличий.

Читайте также:  Что пить чтобы не сводило мышцы ног

Медленная циклическая активность миозиновых поперечных мостиков. В гладкой мышце по сравнению соскелетной гораздо меньше скорость циклической активности миозиновых поперечных мостиков, т.е. скорость их прикрепления к актину, отсоединение от актина и повторное прикрепление для осуществления следующего цикла. Фактически частота циклов составляет лишь от 1/10 до 1/300 этого показателя в скелетной мышце. Однако, как считают, в гладкой мышце значительно больше относительное количество времени, в течение которого поперечные мостики остаются прикрепленными к актиновым нитям, что является главным фактором, определяющим силу сокращения. Возможной причиной медленного циклирования является гораздо меньшая по сравнению со скелетной мышцей АТФ-азная активность головок поперечных мостиков, в связи с чем скорость разрушения АТФ — источника энергии для движения головок поперечных мостиков — значительно снижена с соответствующим замедлением скорости их циклов.

Источник

За сокращение гладких мышц отвечает

Потенциалы действия в унитарных гладких мышцах. В гладких унитарных мышцах (например, во внутренних органах) потенциалы действия осуществляются тем же путем, как и в скелетных мышцах. В норме они не возникают во многих, если не в большинстве гладких мышц мультиу-нитарного типа, что обсуждается в следующем разделе. Существуют две формы потенциалов действия висцеральных гладких мышц: (1) спай-ковые потенциалы; (2) потенциалы действия с плато.

Спайковые потенциалы. В большинстве типов унитарных гладких мышц возникают типичные спайковые потенциалы, подобные тем, которые характерны для скелетных мышц. Длительность этих потенциалов действия составляет 10-50 мсек. Потенциалы действия этого типа могут возбуждаться многими путями, например при электрической стимуляции, действии гормонов на гладкую мышцу под влиянием медиаторов, выделяющихся из нервных волокон, при растяжении или в результате спонтанной генерации в самом мышечном волокне, что обсуждается далее.

Потенциалы действия с плато. На рисунке показан потенциал действия с плато гладкой мышцы. Начало этого потенциала действия подобно началу типичного спайкового потенциала. Однако реполяризация задерживается на период от нескольких сотен до 1000 мсек (1 сек). Наличие плато важно для поддержания длительного сокращения, характерного для некоторых типов гладких мышц, например мочеточника, матки в определенных условиях и некоторых кровеносных сосудов.

Значение кальциевых каналов в генерации потенциала действия гладких мышц. Мембрана гладкомышечных клеток содержит гораздо больше кальциевых электроуправляемых каналов, чем мембрана волокон скелетных мышц, и незначительное количество электроуправляемых натриевых каналов. В связи с этим участие натрия в генерации потенциала действия в большинстве гладких мышц незначительно. Вместо этого за развитие потенциала действия главным образом отвечает ток ионов кальция внутрь волокна. Это происходит по тому же принципу саморегенерации, как и при использовании натриевых каналов в нервных волокнах и волокнах скелетных мышц. Однако кальциевые каналы открываются во много раз медленнее, чем натриевые каналы, и остаются открытыми гораздо дольше.
Именно с этим главным образом связано длительное плато потенциалов действия некоторых гладкомышечных волокон.

Читайте также:  Мышцы глазницы 6 мышц

Другой важной особенностью входа ионов кальция в клетки во время развития потенциала действия является их непосредственное влияние на сократительный механизм гладкой мышцы, в результате которого возникает сокращение. Следовательно, кальций одновременно решает две задачи.
Медленноволновые потенциалы в унитарных гладких мышцах и спонтанная генерация потенциалов действия.

Некоторые гладкие мышцы самовозбуждаются. Это означает, что потенциалы действия в гладкомышечных клетках возникают сами, без внешнего стимула. Часто это сочетается с основным медленноволновым ритмом колебаний мембранного потенциала. Сама медленная волна — не потенциал действия, т. е. она не связана с процессом саморегенерации, который способен распространяться по мембране мышечного волокна. Медленные волны являются отличительной особенностью гладкомышечных волокон, составляющих мышечную массу.

Причина медленноволнового ритма неизвестна. Одно предположение связывает существование медленных волн с усилением и ослаблением выкачивания положительных ионов (преимущественно ионов натрия) наружу через мембрану мышечного волокна, т.е. мембранный потенциал становится более отрицательным, когда натрий выкачивается быстро, и менее отрицательным, когда натриевый насос становится менее активным. Другое предположение связывает это явление с ритмическим увеличением и снижением проводимости ионных каналов.

Источник

За сокращение гладких мышц отвечает

Энергия, необходимая для поддержания сокращения гладкой мышцы. При сокращении гладкой мышцы требуется лишь 1/10-1/300 энергии, потребляемой скелетной мышцей для поддержания той же степени напряжения. Полагают, что это тоже результат медленных циклов прикрепления и открепления поперечных мостиков, поскольку на каждый цикл независимо от его длительности требуется только 1 молекула АТФ.

Такое малое потребление энергии гладкой мышцей чрезвычайно важно для экономии общей энергии организма, поскольку гладкие мышцы таких органов, как кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и других практически постоянно находятся в состоянии тонического сокращения.

Замедленность начала сокращения и расслабления всей гладкомышечной ткани. Типичная гладкомышечная ткань начинает сокращаться спустя 50-100 мсек после возбуждения и примерно через 0,5 сек достигает максимального сокращения, затем снижает силу сокращения в течение следующих 1-2 сек, что дает общее время сокращения 1-3 сек. Это примерно в 30 раз больше продолжительности одиночного сокращения обычного волокна скелетной мышцы. Существуют очень много типов гладких мышц, поэтому сокращения некоторых из них могут быть как короткими (0,2 сек), так и длительными (30 сек).

Читайте также:  Баня при спазме мышц

Медленное начало сокращения гладкой мышцы, как и продолжительность сокращения, связаны с замедленностью прикрепления к актиновым нитям и открепления от них поперечных мостиков. Кроме того, запуск сокращения в ответ на ионы кальция осуществляется гораздо медленнее, чем в скелетной мышце, что обсуждается далее.

Сила мышечного сокращения. Несмотря на относительно небольшое количество миозиновых нитей и замедленность циклов поперечных мостиков в гладких мышцах, максимальная сила их сокращения часто выше, чем сила сокращения скелетных мышц, а именно 4-6 кг/см площади поперечного сечения для гладкой мышцы по сравнению с 3-4 кг для скелетной мышцы. Эта большая сила сокращения гладких мышц является результатом длительного периода прикрепления миозиновых поперечных мостиков к нитям актина.

Механизм «защелки» для длительного удерживания гладкой мышцы в сокращенном состоянии. Сразу после развития гладкой мышцей полной силы сокращения количество продолжающегося возбуждения обычно снижается до уровня, гораздо ниже исходного, однако мышца сохраняет полную силу своего сокращения. Более того, для сохранения полной силы сокращения часто потребляется очень небольшое количество энергии (иногда около 1/300 энергии, необходимой для сопоставимого по длительности сокращения скелетной мышцы). Это называют механизмом «защелки». Важность этого механизма в том, что с его помощью можно поддерживать длительное тоническое сокращение гладкой мышцы в течение нескольких часов при использовании незначительного количества энергии. От нервных волокон или гормональных источников требуется лишь слабый непрерывный возбуждающий сигнал.

Релаксация напряжения гладкой мышцы. Другой важной особенностью гладкой мышцы (особенно унитарных висцеральных гладких мышц многих полых органов) является их способность возвращаться практически к своей первоначальной силе сокращения через секунды или минуты после удлинения или укорочения. Например, растяжение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря при внезапном увеличении объема жидкости в нем сразу ведет к значительному подъему давления в пузыре. Однако вслед за этим в течение периода от 15 сек до примерно 1 мин, несмотря на продолжающееся растяжение стенки пузыря, давление возвращается практически к исходному уровню. Затем когда объем увеличивается еще на один шаг, тот же эффект повторяется вновь.

И наоборот, когда объем внезапно уменьшается, давление сначала падает до очень низких значений, но затем в течение следующих нескольких секунд или минут возвращается назад к исходному или близкому к нему уровню. Эти явления называют релаксацией напряжениям обратной релаксацией напряжения. Значение этих явлений состоит в том, что, за исключением коротких периодов времени, они позволяют полому органу поддерживать в его просвете примерно одно и то же давление, несмотря на долговременные, значительные по величине изменения объема.

Источник

Adblock
detector